I MUSCOLI

Testo e disegni di Stelvio Beraldo

Struttura del muscolo scheletrico

I muscoli scheletrici sono gli organi che, tenendo insieme e muovendo i segmenti del corpo, permettono il movimento. Il fatto che il corpo è costituito da circa il 50% di muscoli, ci fa capire l'importanza dell'apparato muscolare e del movimento.

La contrazione, quindi l'avvicinamento dei capi di inserzione, muove i segmenti del corpo in varie direzioni tra di loro e rispetto all'ambiente circostante.

La forza espressa dai muscoli consente anche di spostare e sollevare carichi esterni.

Costituenti il muscolo scheletrico

La STRUTTURA DI BASE PER LA CONTRAZIONE è la miofibrilla (o miofibra) la cui lunghezza varia da 10 a 100 micron (1 micron = 1/1000 di mm.). Il diametro di una miofibrilla è di circa 1 micron.

Al microscopio la miofibrilla mostra come componente contrattile elementare il sarcomero, costituito a sua volta dalle proteine miosina, actina, tropomiosina e troponina (Figura).

La sommatoria dell'azione dei diversi sarcomeri determina la contrazione di tutto il muscolo, quindi l'avvicinamento dei capi estremi di inserzione e, di conseguenza, lo spostamento dei segmenti del corpo sui quali sono inseriti i tendini.

Struttura del muscolo scheletrico

Una fibra muscolare è composta da circa 1000 miofibrille. 

In successione le fibre si riuniscono prima in fasci primari, più fasci primari si raggruppano poi in fasci secondari e, infine, in fasci terziari.

Il tessuto connettivale che avvolge la miofibra viene denominato sarcolemma. La diramazione di questo tra i fasci prende il nome di perimisio che a sua volta diventa epimisio quando avvolge l'intero muscolo (Figura).

Il liquido, che circonda le miofibre e che contiene anche i substrati energetici del muscolo, viene definito sarcoplasma.

Struttura della miofibrilla

L'apporto al muscolo di ossigeno e sostanze nutritive viene veicolato dal sangue attraverso un elevatissimo numero di capillari arteriosi. Gli stessi capillari, divenuti venosi,  con percorso inverso  consentono l'eliminazione delle sostanze non più utilizzabili e dell'anidride carbonica.

L'aspetto complessivo del muscolo evidenzia una parte centrale, detto ventre, e due apici terminali detti tendini.

I tendini, composti da fibre connettivali riunite in fasci circondati da tessuto lasso, si inseriscono tra due o più articolazioni.

Un tendine è in grado di sopportare carichi elevatissimi, anche superiori ai 500 kg/cm² della sua sezione. Comunque, al contrario di quanto si immagina, l'elasticità del tendine è inferiore di quella del muscolo e il suo stiramento non può oltrepassare il 4-5% della sua lunghezza.

In alcuni muscoli il tendine presenta una struttura elicoidale (es.: Gran pettorale). Questa ne aumenta l'elasticità e ne consente un più elevato assorbimento della tensione (per le proprietà meccaniche del muscolo vedi la New "Il metodo pliometrico).

Meccanismo di contrazione

La contrazione prevede una sequenza di interventi:

- dal cervello, cellule dell'area motoria, partono gli impulsi nervosi (fino a circa 50 al secondo ad una velocità da 12 a 120 metri al secondo) diretti alle corna anteriori del midollo spinale (motoneuroni alfa). Questi proseguono poi fino alla placca motrice che è posta a contatto delle fibre muscolari interessate (Figura).

  In relazione alle caratteristiche motorie a cui sono deputati i muscoli, movimenti fini e delicati (es.: mani) oppure movimenti di locomozione (es.: Quadricipite femorale), una placca motrice può contrarre un ridotto numero di fibre (da 5 a 10) oppure molte fibre contemporaneamente (fino a 150 e oltre);

Placca motrice

- all'arrivo dello stimolo nervoso la placca motrice libera acetilcolina. Quindi l'impulso da nervoso si trasforma in biochimico e l'acetilcolina va a fissarsi su specifici recettori posti sulla membrana della fibra muscolare e la depolarizza (ne annulla il potenziale elettrochimico);

- una volta depolarizzata, la membrana cellulare può essere attraversata dagli ioni sodio che penetrano dentro di essa mentre fuoriescono gli ioni potassio. Questo porta ad una inversione di polarità elettrica, ora la fibra è elettropositiva all'interno ed elettronegativa all'esterno.

  Il potenziale di azione che si è creato è maggiore del potenziale di soglia (limite necessario per agire) di eccitazione della fibra muscolare. Pertanto si propaga dalla fibra nervosa a quella muscolare. Il potenziale di azione depolarizza i tubuli trasversi del reticolo sarcoplasmatico che sono indotti a liberare ioni calcio. Il legame tra ioni calcio, troponina e tropomiosina, fa si che miosina e actina interagiscano scorrendo l'una dentro l'altra, ovvero contraendo il muscolo. In sostanza gli ioni calcio interrompono momentaneamente il meccanismo di decontrazione muscolare per cui alla miosina veniva impedito di agire sull'actina per mezzo dell'ATP (Adenosin-trifosfato);

- Il meccanismo inverso, di decontrazione, avviene per distruzione dell'acetilcolina da parte dell'acetilcolinesterasi.

La contrazione, anche di intensità massima, non vede mai impegnate tutte le miofibrille presenti in un muscolo. Ogni miofibrilla è programmata per reagire solo ad una determinata intensità di stimolo (soglia di stimolo). Se lo stimolo è più basso del limite di soglia la miofibrilla non reagisce. Solo con uno stimolo uguale o superiore al limite di soglia la fibra si contrae (legge del tutto o nulla). Per ogni miofibrilla, l'intensità e la rapidità della contrazione sono sempre le stesse, indipendentemente dall'entità dello stimolo.

Caratteristiche del muscolo e delle fibre muscolari

In relazione alla disposizione delle fibre e alla modalità di inserzione dei tendini, i muscoli del corpo presentano delle DIVERSE CONFORMAZIONI (Figura).

PLe varie conformazioni dei muscoli

La VELOCITA' E LA FORZA con le quali può esprimersi un muscolo dipendono molto dalla direzione delle fibre rispetto all'asse longitudinale ai punti estremi di inserzione (Figura):

- fibre parallele all'asse longitudinale dei tendini permettono un movimento rapido e di grande ampiezza;

- fibre oblique rispetto all'asse longitudinale dei tendini producono una notevole forza di contrazione ma un movimento poco veloce e di modesta ampiezza. La grande quantità di forza è possibile in quanto presentano una sezione trasversa maggiore rispetto alla sezione longitudinale (la forza è anche in diretto rapporto alla sezione trasversa del muscolo).

Decorso delle fibre e capacità di accorciamento del muscolo

La FORZA DI CONTRAZIONE dipende anche dalla posizione di partenza del muscolo rispetto alla lunghezza di riposo (Figura). Una posizione di partenza del segmento corporeo che vede il muscolo accorciato, quindi con i capi estremi di inserzione ravvicinati, esprime meno forza. Al contrario, un muscolo che parte dalla posizione di riposo e oltre esprime più forza.

Muscolo stimolato elettricamente

Inoltre I MUSCOLI POSSONO ESSERE INSERITI a cavallo di una o più articolazioni (Figura):

- muscoli monoarticolari: le inserzioni tendinee estreme uniscono due segmenti ossei articolati tra di loro. Il movimento può avvenire solo su un'articolazione.

- muscoli biarticolari: le inserzioni tendinee estreme uniscono tre segmenti ossei articolati in sequenza tra di loro. Il movimento può avvenire utilizzando due articolazioni;

- muscoli pluriarticolari: le inserzioni tendinee uniscono e muovono più segmenti ossei.

Esempio di muscoli con inserzioni mono, bi e pluriarticolari

Grande adduttore (monoarticolare)	Sartorio (biarticolare)	Ileocostale (pluriarticolare)

Una tipica caratteristica del muscolo è il TONO che può definirsi lo stato di tensione permanente anche quando il muscolo è a riposo. Oltre che dalla viscosità e dalla elasticità della fibra, il tono muscolare è mantenuto e modulato da uno stimolo riflesso che parte dai fusi neuromuscolari.

Le UNITA' MOTORIE DEL MUSCOLO sono fondamentalmente di due tipi (Figura):

- Unità motorie lente: dette anche fibre rosse o ST o di tipo I.

- Unità motorie rapide: o fibre bianche o FT o di tipo II.

  Le fibre a contrazione rapida si suddividono a loro volta in:

   - fibre del tipo II A (o FTa);

   - fibre del tipo II B (o FTb).

Entità della contrazione muscolare e tipo di fibre attivate

Caratteristiche delle fibre del muscolo scheletrico umano

(C. Bosco: “La forza muscolare. Aspetti fisiologici ed applicazioni pratiche” - Società Stampa Sportiva 1997)

Percentuale di fibre lente e veloci presente nei muscoli scheletrici dell’uomo (*)

(da Pierrynowski e Morrison integrata con Johnson e coll.)

(C. Bosco: “La forza muscolare. Aspetti fisiologici ed applicazioni pratiche” - Società Stampa Sportiva 1997)

Percentuale di fibre lente (muscoli delle gambe) rilevate in atleti impegnati in differenti discipline sportive

(C. Bosco: “La forza muscolare. Aspetti fisiologici ed applicazioni pratiche” - Società Stampa Sportiva 1997)

In base alla principale FUNZIONE SVOLTA i muscoli possono essere suddivisi in (Tabella):

- muscoli fasici (deputati al movimento);

- muscoli tonici (antigravitari o posturali).

Caratteristiche anatomiche e funzionali dei muscoli tonici e fasici

(Stockmeyer 1970, integrata da Spring et al. 1986).

Muscoli tendenti all'accorciamento e all'indebolimento

(secondo Janda 1976; Berthold et al. 1981; Weber et al.; Spring et al. 1986)

Alcune proprietà delle fibre  muscolari

Per tenersi costantemente informato sull'entità delle tensioni muscolari, sulla posizione dei segmenti del corpo rispetto agli altri e sulla direzione e posizione del corpo rispetto all'ambiente esterno, l'apparato locomotore possiede dei PROPRIOCETORI GENERALI (Tabella) che sono organi di senso stimolati dai movimenti delle fibre e delle articolazioni (Figura).

Vengono suddivisi in:

- esterocettori, localizzati sulla superficie del corpo o in prossimità di essa;

- enterocettori, localizzati all’interno del corpo;

- propriocettori, localizzati nella struttura muscolo-tendinea e nelle articolazioni.

Questi propriocettori sono anche dei sistemi posti a difesa dell'integrità della struttura muscolo-tendinea e articolare.

La loro stimolazione trasmette gli stimoli al cervello permettendo la reazione dei meccanismi riflessi che regolano, oltre al movimento, anche la postura ed il tono muscolare.

I più importanti propriocettori sono:

- FUSI NEUROMUSCOLARI, posti in parallelo tra le fibre muscolari, hanno un ruolo importante nel mantenimento della postura in quanto garantiscono il tono ottimale dei muscoli della statica. Quando il muscolo viene teso eccessivamente inviano, al midollo spinale ed al sistema nervoso centrale, informazioni relative alla velocità e all’ampiezza dello stiramento al quale sono sottoposte le fibre muscolari. Come risposta il muscolo stirato si contrae (riflesso miotatico fasico) mentre il suo antagonista si rilascia (fenomeno della inibizione reciproca). Questo permette di evitare un ulteriore pericoloso allungamento.

   È importante che tieni presente che il riflesso miotatico fasico non viene attivato quando il muscolo viene messo in tensione molto lentamente.

- GLI ORGANI TENDINEI DEL GOLGI, posti in serie nella parte tendinea, reagiscono ad un eccesso di tensione dovuto allo stiramento o alla contrazione muscolare producendo una inibizione della contrazione e relativo rilasciamento del muscolo stirato (riflesso da stiramento). La loro risposta non è immediata ma solo dopo circa 6-8 secondi dall’inizio dello stiramento.

- I RECETTORI DI PACINI ED I CORPUSCOLI DI RUFFINI, situati nelle capsule articolari, informano sull'ampiezza, velocità e senso del movimento.

Il riflesso miotatico

Propriocettori muscolari

Modalità di contrazione muscolare e di esecuzione del movimento

Ruoli assunti che può assumere il muscolo

La MODALITA' DI ESECUZIONE DEL MOVIMENTO può, nel tempo, modificare le caratteristiche strutturali del muscolo. Infatti, per la legge di lunghezza muscolare di Borelli e Weber Fick, essendo la lunghezza delle fibre muscolari proporzionale all'accorciamento che possono determinare, ne consegue che l'ampiezza del movimento (contrazione e stiramento del muscolo) condiziona la lunghezza del ventre muscolare e viceversa. Pertanto la continua limitazione dell'ampiezza del movimento di un muscolo ne provoca, nel tempo, la regressione delle fibre, mentre la massima escursione ne provoca l'allungamento (Figura).

Nell'esecuzione degli esercizi di rafforzamento dei muscoli, come principio generale, si consiglia di effettuare i movimenti sempre su tutta l'escursione articolare consentita. Questo permette di mantenere la ottimale lunghezza ed elasticità.

Ampiezza di lavoro del muscolo e modificazione fisiologica a riposo

(esempio dei muscoli flessori dell'avambraccio)

Meccanismi energetici del muscolo

L'energia per la contrazione muscolare viene fornita dall'ATP (Adenosin-trifosfato) che si scinde in ADP (Adenosin-difosfato) e P (fosfato inorganico).

L'ATP presente nei muscoli è molto limitato per cui è necessario ricostituirlo in continuazione.

La resintesi dell'ATP avviene attraverso tre diversi meccanismi, ognuno legato alla durata e all'intensità dell'impegno muscolare.

Il muscolo può utilizzare tutti e tre i sistemi contemporaneamente oppure privilegiarne maggiormente uno rispetto altri due (Figura):

1) SISTEMA AEROBICO: le tensioni muscolari sviluppate sono molto basse (sotto il 30% circa del massimale). Durante il lavoro muscolare il consumo e il reintegro energetico rimane in equilibrio, permettendo una durata che oltrepassa i 3 minuti per arrivare anche ad alcune ore.

   I substrati energetici sono forniti inizialmente dall'ossidazione dei glicidi poi, dopo 30-40 minuti circa, essenzialmente dai grassi. Il prodotto finale di questa reazione energetica è l'acqua, l'anidride carbonica e l'energia che risintetizza l'ATP.

   L'acqua e l'anidride carbonica vengono eliminate con la respirazione, i reni (urina) e la sudorazione.

2) SISTEMA ANEROBICO ALATTACIDO: le tensioni muscolari sono molto elevate (submassimali e massimali) e il lavoro muscolare intenso può essere protratto solo per circa 8-10 secondi.

   L'energia spesa viene ripristinata dopo circa 3 minuti.

   Questo sistema dipende dagli accumulatori di energia CP (creatinfosfato) e non necessita di ossigeno.

   L'ATP, grazie all'enzima ATPasi si scinde in ADP e perde P (radicale fosforico ad alta energia) che determina la contrazione. Subito dopo L'ATP viene risintetizzato grazie alla cessione di P da parte della CP (fosfocreatina).

   Oltre gli 8-10 secondi di massima tensione muscolare, la fosfocreatina tende ad esaurirsi e non riesce più a fornire il fosfato utile alla resintesi dell'ATP.

   Se si vuole proseguire nel lavoro, ovviamente con tensioni muscolari meno intense, si è costretti ad utilizzare un altro meccanismo energetico, quello anaerobico-lattacido.

3) SISTEMA ANAEROBICO LATTACIDO: le tensioni muscolari sono mediamente elevate e possono essere protratte fino a circa 45 secondi.

   Dopo lo sforzo la capacità contrattile iniziale viene ripristinata dopo circa tre ore, tempo di smaltimento dell'acido lattico (la metà ogni 15 minuti circa. Negli atleti specialisti può scendere anche sotto gli 8 minuti).

   La reazione biochimica parte dalla fosforilazione del glicogeno (formazione di ATP) ad opera dell'energia fornita dall'ATP durante la contrazione.

   Questa reazione biochimica porta alla formazione di glucosio-1-fosfato che, per mezzo dell'enzima fosfoglicomutasi, permette la formazione di glucosio-6-fosfato. Seguono poi altre reazioni complesse  che terminano il ciclo con la formazione di acido piruvico e acido lattico. La presenza di acido lattico limita fortemente la capacità di proseguire nel lavoro (Tabella).

   Anche questo meccanismo avviene in assenza di ossigeno.

Alcune caratteristiche dell'acido lattico

Metabolismo energetico muscolare